介体是真核转录的关键调节因子1，通过RNA聚合酶II1,2,3,4（Pol II）连接与调节DNA元件结合的激活剂和阻遏物。在酵母Saccharomyces cerevisiae中，Mediator包含25个亚基，总质量超过一个兆字节（参考5,6），并被组织成三个模块，称为头部，中部/臂部和尾部7,8,9。我们对Mediator组装的理解到目前为止，它在调节转录中的作用受到结构信息有限的阻碍。在这里，我们报告了基本的Mediator头模块（七个子单元，质量为223千道尔顿）的晶体结构，分辨率为4.3？ngstr？ms。我们的结构揭示了三个不同的领域，复杂的完整性集中在来自五个不同的头部亚基的一组十个螺旋上。该螺旋束内的复杂的相互作用模式确保了头部亚基的稳定组装，并提供了一般转录因子和Pol II的结合位点。我们的结构和功能数据表明，头部模块并置转录因子IIH和Pol II的最大亚基的羧基末端结构域，从而促进Pol II的羧基末端结构域的磷酸化。我们的研究结果揭示了Mediator在基因表达调控中的作用的架构原则。